Ces insectes "votent" pour prendre une décision

Elles mesurent trois millimètres et logent leur colonie entière dans un gland tombé au sol ou dans une fissure d'écorce, ce qui les oblige à déménager souvent et en a fait le modèle de référence des laboratoires qui étudient la décision collective. Dans le dispositif expérimental où on les observe depuis une heure, les fourmis ouvrières Temnothorax albipennis vont par deux.

« Quelques ouvrières partent explorer les environs et découvrent différents sites susceptibles de devenir le nouveau nid. Chaque exploratrice évalue elle-même le site qu'elle visite. Si elle le juge suffisamment intéressant, elle commence à recruter d'autres ouvrières par ce que l'on appelle une course en tandem : une fourmi en guide une autre jusqu'au nouveau site. La suivante peut alors, à son tour, l'évaluer et éventuellement recruter de nouvelles ouvrières », décrit Audrey Dussutour, directrice de recherche au CNRS au Centre de recherches sur la cognition animale, à Toulouse.

Chaque cavité repérée devient ainsi un nid potentiel, et chaque ouvrière conduite sur place devient une partisane de plus. Le manège dure, puis les tandems cessent d'un coup. « Lorsque suffisamment de fourmis sont présentes, [...] elles se mettent à saisir leurs congénères et le couvain pour les transporter rapidement dans le nouveau nid. Et elles les transportent littéralement sur le dos, ce qui est assez spectaculaire à observer. Ce changement marque l'engagement collectif de la colonie », poursuit la myrmécologue.

UN SCRUTIN À NEUF VOIX

Le nombre qui déclenche ce basculement porte un nom emprunté au droit parlementaire, le quorum. Les travaux de l'Américain Stephen Pratt, publiés au début des années 2000, le situent chez Temnothorax albipennis entre neuf et dix-sept ouvrières présentes dans la cavité candidate, au-delà desquelles le recrutement s'accélère d'un facteur trois. Une colonie de plusieurs centaines d'individus se trouve donc engagée par une poignée d'entre eux, sans que les autres aient été consultés. 

Le seuil se déplace avec l'urgence, selon un arbitrage que l'équipe de Nigel Franks, à l'université de Bristol, a mesuré en 2003 sous le nom de compromis vitesse-précision. « Lorsque les conditions sont mauvaises et qu'une décision rapide s'impose, les colonies abaissent leur quorum et peuvent décider plus vite. Dans des conditions moins urgentes, elles attendent davantage d'informations et privilégient la précision », explique Audrey Dussutour. Dans l'expérience qu'elle cite, le seuil médian estimé passait de 17,5 ouvrières lorsque l'ancien nid restait intact à 8 lorsqu'il venait d'être détruit. Réduite au quart de son effectif, une colonie voyait son quorum médian tomber à deux fourmis, la proportion restant de l'ordre de quelques pour cent.

Chez l'abeille domestique, Apis mellifera, le corps électoral est encore plus restreint. Lors de l'essaimage, des milliers d'ouvrières attendent en grappe pendant que quelques centaines d'éclaireuses inspectent les cavités des environs, et l'accumulation d'une dizaine à une quinzaine d'entre elles sur un même site déclenche les signaux de préparation au départ. « Elles peuvent explorer plusieurs possibilités pendant des heures, mais elles n'ont pas besoin que les milliers d'abeilles de l'essaim examinent elles-mêmes les différentes cavités. Quelques dizaines d'éclaireuses suffisent à construire l'information qui permettra ensuite au groupe entier de partir », résume Audrey Dussutour.

Le seuil peut aussi n'être ni un effectif ni une proportion, mais une densité. En 2006, l'équipe de Jérôme Buhl, alors au département de zoologie de l'université d'Oxford, a montré dans une étude parue dans Science que les larves du criquet pèlerin (Schistocerca gregaria) passent brutalement d'un mouvement désordonné à une marche parfaitement alignée dès qu'un certain nombre d'individus par mètre carré est atteint, et que ces bandes changent parfois de direction toutes ensemble sans qu'aucune perturbation extérieure ne l'explique.

D'un groupe zoologique à l'autre, les valeurs n'ont plus grand-chose de comparable. « Chez les suricates, les vocalisations de seulement deux ou trois individus peuvent précéder la mise en mouvement du groupe. Chez les lycaons, environ trois éternuements peuvent suffire lorsque l'initiative vient d'un individu dominant, contre une dizaine lorsqu'elle vient d'un subalterne. Les "voix" ne pèsent donc pas toujours le même poids », note Guy Theraulaz, directeur de recherche au CNRS dans le même laboratoire, qui travaille depuis trois décennies sur ces mécanismes, des sociétés d'insectes aux sociétés humaines.

UN DÉPOUILLEMENT SANS BULLETINS

« Il faut être prudent avec l'image du bulletin de vote. Dans la plupart de ces exemples, les animaux ne déposent pas une voix explicite en faveur d'une option. Ils produisent un signal ou adoptent un comportement qui modifie ensuite la probabilité que d'autres individus fassent la même chose », prévient Guy Theraulaz.

Le chercheur récuse aussi l'idée d'un mécanisme unique qui traverserait le vivant. « Il ne s'agit pas d'une règle unique qui aurait été conservée à l'identique dans toutes les lignées. C'est plutôt une convergence évolutive ; des mécanismes différents ont été sélectionnés parce que toutes les espèces sociales doivent résoudre des problèmes similaires de coordination », insiste-t-il.

« Les fourmis ne semblent pas compter leurs congénères une par une. [Elles] utilisent plutôt la fréquence à laquelle elles rencontrent d'autres fourmis dans le nid candidat. Lorsqu'on réduit artificiellement la taille du nid, les rencontres deviennent plus fréquentes et les fourmis commencent le transport alors qu'il y a moins d'individus présents », précise Audrey Dussutour. « La fourmi ne se dit pas "nous sommes maintenant quinze, la proposition est adoptée". Elle utilise une information purement locale, "je rencontre maintenant suffisamment souvent mes congénères ici", et c'est l'addition de ces règles individuelles qui produit, à l'échelle de la colonie, une décision collective. »

Chez l'abeille, le signal encode en plus la qualité de l'option. « Une abeille n'équivaut pas à une voix de poids constant. La vigueur du signal dépend de la qualité du site qu'elle a évalué », explique Audrey Dussutour. Dans une expérience proposant aux essaims deux cavités, les éclaireuses revenues de la plus grande ont exécuté en moyenne quatre-vingt-dix circuits de danse frétillante contre trente pour celles revenues de la cavité la plus petite, et 80 % d'entre elles ont dansé contre 50 %. « Un circuit de danse n'est pas littéralement un bulletin de vote. En dansant davantage, une éclaireuse augmente la probabilité que d'autres abeilles soient recrutées vers son site. [...] La qualité d'une option est ainsi transformée en intensité de recrutement », précise la chercheuse.

Le support de cette information sociale change avec les espèces. « Chez Pogonomyrmex barbatus, le rythme des contacts avec les patrouilleuses revenues au nid indique que l'environnement est sûr ; expérimentalement, un contact simulé environ toutes les dix secondes suffit à déclencher une activité importante de recherche de nourriture », détaille Guy Theraulaz à propos de cette fourmi moissonneuse des déserts nord-américains. Chez le buffle d'Afrique, Syncerus caffer, les femelles se lèvent et orientent brièvement la tête dans une direction avant de se recoucher, le troupeau partant ensuite vers celle qui a été le plus souvent indiquée. Chez les poissons, les travaux du chercheur montrent qu'un individu pris dans un banc de plusieurs centaines ne suit à chaque instant qu'un seul voisin, celui dont le mouvement modifie le plus sa propre trajectoire.

BOURRAGE D'URNES ET FAUX VOTANTS

L'expérience fondatrice de ce domaine de recherche, réalisée en 1989 sur la fourmi d'Argentine (Linepithema humile) plaçait la colonie devant un pont dont chaque bifurcation offrait un trajet court et un trajet long entre le nid et une source de nourriture. La colonie sélectionnait le trajet court dans 80 % des essais lorsque l'autre était une fois et demie plus long, dans 90 % des cas lorsqu'il était deux fois plus long.

« Les fourmis qui prennent le chemin court atteignent plus rapidement l'autre extrémité et commencent donc plus tôt à renforcer ce même trajet depuis l'autre direction. [Cet] avantage initial est amplifié par la rétroaction positive, et il devient progressivement le chemin préféré », détaille Audrey Dussutour, qui range ce cas hors du champ électoral. « Je parlerais ici moins d'un vote que d'un processus d'accumulation de preuves dans l'environnement. Une même fourmi peut passer dix fois et renforcer dix fois la même option. Il n'existe donc absolument pas de règle "un individu égale une voix". »

L'essaim d'abeilles dispose pour sa part de l'équivalent d'un vote contre. « Une éclaireuse peut délivrer un bref signal mécanique à une abeille qui danse pour un site concurrent, et recevoir ces signaux augmente la probabilité que la danseuse interrompe son recrutement », décrit Audrey Dussutour, qui rappelle que les chercheurs nomment ce mécanisme l'inhibition croisée. « La décision ne repose pas uniquement sur ‘’combien d'individus soutiennent mon option ?’’, mais plutôt ‘’combien de signaux positifs produit-elle, et combien d'inhibition reçoit-elle de ses concurrentes ?’’ » Sans lui, un essaim risquerait de rester bloqué entre deux cavités également soutenues.

Certaines traces servent d'ailleurs à décourager plutôt qu'à recruter. Chez la fourmi pharaon, Monomorium pharaonis, une équipe britannique a décrit dans Nature en 2005 une phéromone répulsive déposée aux bifurcations des pistes qui ne mènent à rien.

Chez la blatte américaine, Periplaneta americana, le poids d'un individu ne tient ni à un signal ni à un statut. Dans une expérience publiée en 2021 dans iScience par Mariano Calvo Martín et ses collègues du Centre des phénomènes non linéaires et des systèmes complexes de l'Université libre de Bruxelles, des groupes de dix blattes se voyaient proposer deux abris, l'un parfumé au beurre de cacahuète, l'autre neutre, une partie des individus ayant été conditionnée par de petits chocs électriques à ne plus être attirée par cette odeur. Dans les groupes mixtes de six individus conditionnés et quatre individus naïfs, le groupe choisissait l'abri odorant dans 64 % des cas, alors que les blattes conditionnées y étaient majoritaires.

Les quatre blattes naïves n'avaient fait campagne pour personne. « Ces quatre naïfs n'émettent aucun signal, n'ont aucun statut particulier et ne convainquent personne. Ils s'installent simplement plus vite. Et comme la probabilité de quitter un abri diminue à mesure que des congénères s'y trouvent, les premiers arrivés amorcent la boucle et les autres se retrouvent retenus sous un abri qu'ils n'auraient pas choisi seuls », analyse Audrey Dussutour. « Le poids d'une voix, ici, ce n'est donc ni l'intensité d'un signal ni une position sociale. C'est la vitesse à laquelle un individu s'engage. »

Cette boucle se laisse détourner avec des moyens simples : le projet européen LEURRE a introduit quatre micro-robots dans des groupes de seize blattes, badigeonnés des molécules odorantes de l'espèce afin d'être acceptés comme des congénères. Livrées à elles-mêmes, les blattes choisissaient l'abri sombre dans 73 % des cas ; les robots, programmés pour préférer l'abri clair, ont fait passer la préférence collective vers le clair dans 61 % des expériences.

« Il serait trompeur de dire que quatre faux votants ont mécaniquement imposé leur volonté à douze individus. Les robots étaient pris dans les mêmes interactions sociales que les blattes. Dans 39 % des expériences, ils ont eux-mêmes été entraînés vers l'abri sombre », nuance Guy Theraulaz. « [Le mécanisme] est robuste parce que les animaux et les robots finissent presque toujours ensemble dans le même abri. Mais il est sensible parce qu'une minorité cohérente, représentant ici 25 % du groupe, peut modifier les rétroactions sociales et faire basculer la décision globale. »

Le mot n'en est pas pour autant à rejeter, selon le chercheur. « Le mot "vote" est utile comme métaphore, mais il est clairement anthropomorphique. Il permet au grand public de comprendre qu'un groupe accumule plusieurs signaux individuels avant de basculer vers une option. [Il] est scientifiquement acceptable à condition de préciser qu'il décrit une structure fonctionnelle reposant sur l'accumulation de signaux, des seuils et un processus conduisant à un choix collectif, et non une délibération consciente comparable à celle des humains. On pourrait donc dire qu'il y a parfois un mécanisme analogue à un vote sans intention de voter. »